Tessuto nervoso

Il tessuto nervoso ha la funzione di trasmettere ed elaborare gli stimoli interni ed esterni del corpo. È costituito da cellule nervose o neuroni, che sono le unità di base del sistema nervoso.

Oltre alle cellule nervose il sistema nervoso contiene altre cellule: vasi sanguigni, tessuto connettivo di sostegno e le cellule della nevroglia (una speciale classe di cellule).

Sistema nervoso

Il sistema nervoso è suddiviso in due sezioni principali:

• sistema nervoso cerebro-spinale
• sistema nervoso autonomo

Sistema nervoso cerebro-spinale

Il sistema nervoso cerebro spinale è a sua volta costituito dal:

• sistema nervoso centrale (SNC) o nevrasse, che comprende
  • encefalo (20 miliardi di cellule)
  • midollo spinale: grigio all'interno, bianco fuori.
• sistema nervoso periferico (SNP), formato dai nervi cranici e spinali e dalle loro ramificazioni

In particolare, i nervi spinali sono connessi al midollo attraverso due radici:

• dorsale: parte sensitiva
• ventrale: parte ventrale (assone che determina la contrazione muscolare)

Fa eccezione il primo nervo cervicale, che a volte manca della radice posteriore. Le due radici si uniscono a formare il tronco del nervo spinale.

I nervi spinali hanno una radice sensitiva (afferente) e una radice motrice (efferente), e sono quindi nervi misti di senso e di moto.

Sistema nervoso autonomo

Il sistema nervoso autonomo controlla la motilità viscerale - quindi controlla la muscolatura liscia e regola la contrazione cardiaca (i corpi cellulari sono localizzati nei gangli) - e la secrezione ghiandolare. È suddiviso in due categorie:

• sistema nervoso simpatico o ortosimpatico
• sistema nervoso parasimpatico

Struttura delle cellule nervose

• Pirenoforo: è fortemente basofilo perché ricco di poli-ribosomi liberi, può avere forma stellata piriforme e piramidale. Il nucleo è in posizione centrale ed è grande e contiene una cromatina finemente dispersa (eucromatina) che è segno di intensa attività genetica. Il nucleolo fortemente basofilo è di grandi dimensioni attesta l'elevata sintesi proteica, alla periferia si nota la cromatina sessuale. La cellula fabbrica tantissime proteine.
• Corpo del Cajal: è spesso evidenziabile e pare abbia un ruolo importante la fase S della mitosi
• Dendriti: restano nella sostanza grigia e sono costituiti da citoplasma uguale a quella del pirenoforo.
• Assone: è unico e si ramifica nella porzione terminale
• Pericario: citoplasma contiene numerosi mitocondri che continuano anche nei prolungamenti e sono più numerosi a livello delle sinapsi.
  • Golgi: è ben sviluppato e in scale perinucleare
  • Centrioli: rappresentano i centri di organizzazione dei microtuboli

Ultrastruttura neuronale:

• Sostanza tigroide: o corpo di Nissl è una sostanza formata da piccole masserelle di REG all'interno del citoplasma del neurone simili a sfere e poliribosomi liberi che indicano un'intensa attività proteica. La zolla di Nissl è fortemente basofilo e durante la colorazione l'impregnazione argentea dimostra nel pirenoforo la presenza di neurofilamenti e neurotuboli che continuano nei prolungamenti.
• Dentriti: contengono un citoplasma identicoa quello del pirenoforo. I poliribosomi sintetizzano proteine regolatrici delle sinapsi (zona critica) che sembrano abbia un ruolo nei processi di apprendimento e di memoria. Possiedono extraflessione sulla superficie le spine (numerosi nella corteccia cerebrale ) sedi di sinapsi eccitatore. Le spine con molti microfilamenti actinici responsabili del rimodellamento delle spine meccanismo che influenza i circuiti nervosi.
• Assone: ha lunghezza maggiore: l'assone si distacca dal pirenoforo dal livello del cono di emergenza. Ha poco diramazioni, di solito a alla fine. La zona di contatto è la zona della sinapsi che corrisponde al bottone terminale. L'assolemma è la membrana cellulare che riveste l'assone. L'assoplasma neuro-citoplasmatico che contiene solo i mitocondri. Il resto è costituito da microfilamenti di actina: i neurofilamenti e i neurotuboli. Il citoscheletro serve da sostegno meccanico per l'assone ed ha la polarità (-) rivolta verso il pirenoforo e il (+) verso la sinapsi. I neurofilamenti sono caratterizzati da 3 diversi polipeptidi. A livello dei neurotuboli avviene uno spostamento di prodotti che possono dal pirenoforo alla sinapsi (flusso asso-plasmatico). Questo flusso in realtà ha due velocità differenti di trasporto:

Trasporto veloce: ha la velocità di 40–50 cm/gg e utilizza l'energia di 2ATPasi:

• chinesina: anteretrogrado (da Pirenoforo a Sinapsi)
• dineina: retrogrado (da sinapsi a Pirenoforo)

per quanto riguarda il trasporto veloce sui neuro tuboli viaggiano mitocondri, vescicole del golgi e molecole necessarie per la sinapsi. Viaggiano in senso anteretrogrado vanno verso la sinapsi. Il NGF (nerve growth factor) è il fattore di crescita dei nervi, è una proteina segnale coinvolta nello sviluppo del sistema nervoso. Il NFG e altre molecole come anche sostanze nocive viaggiano in senso retrogrado.

Classificazione in base ai prolungamenti

• Bipolari (assone e un dentrita)
• Multipolari (motore)
• Unipolari (assone)
• Pseudounipolari (sensitivi) cellule a T

Classificazione funzionale

• Motoneuroni
• Nervo sensitivi (pseudounipolari)
• Neuroni di associazione (interneuroni) non hanno guaina mielinica

Colorazione

• Pirenoforo: fortemente basofilo si colorano con acido (metodo di Nissl)
• Assoni e dentriti: si colorano solo con sali pesanti (metodo di gangli)
• Con la guaina mielinica: con il metodo di Weigart evidenzia i lipidi
• Cellule del Purkinjie piriforme: sono multipolari un corpo cell. piriforme e si trova nella sostanza bianca del cervelletto

Assone e cellula di Schwann

L'assone viene rivestito da particolari cellule con funzione di protezione e rivestimento. L'assone è sempre rivestito da cellule e a volte non è rivestito da guaina mielinica. La fibra nervosa è data dall'assone più ciò che lo associa (guaina mielinica e cellule di Schwann). Nel sistema nervoso periferico le fibre nervose sono rivestite dalla cellula di Schwann. Appare bianca perché rivestita da guaina mielinica. È determinata dal numero di avvolgimenti che la cellula fa sull'assone. Lo sviluppo della guaina mielinica avviene durante l'embriogenesi della fibra nervose la cellula di Schwann si avvicina all'assone fino ad avvolgerlo completamento (punto in cui si toccano è detto mesassone).

Il doppio strato di una membrana cellulare formano un'invagginazione che circonda in molti strati l'assone stesso. La cellula di Schwann si rinnova in cantina con la formazione di nuovi avvolgimenti così che il citoplasma viene spremuto verso la periferia e al livello dell'assone resta il citoplasma residuo (strato adassonale di Schwann) che comunica con il citoplasma esterno. La comunicazione avviene mediante fessure dette scissure di Schimidt-Lanterman. Le cellule di S. hanno il nucleo in periferia. Tra una cellula ed un'altra si trova il Nodo di Ranvier. Le dimensioni delle cellule di S. possono avere dimensioni diverse. Le più grandi sono lunghe, grandi e spesse per aumentare la velocità del salto. Come nutrimento le cellule di Schwann utilizzano la membrana basale a ridosso di fibre reticolari detta guaina di Key e Retzius che supportano troficamente la g. mielinica. La mielina ha la funzione di impedire la dispersione di potenziale elettrico (differenze di cariche che viaggia grazie ad un dispendio energetico) e aumentare la velocità di conduzione.

Nell'ambito del SNC gli assoni sono rivestiti da cellule di Oligodendrociti. Hanno la funzione di rivestire più assoni con il corpo cellulare a distanza dell'assone. Esistono delle differenze a livello del nodo di ranvier per:

• Snc: assone è scoperto
• Snp: non vi è guaina mielinica ma è completamente ricoperto

sistema nervoso autonomo: nervi olfattivi

nel SNP vi sono Fibre nervose Amieliniche (colore: grigio), la fibra nervosa è fatta da molti assoni avvolti da una cellula di Schwann che ricopre l'assone solo con la membrana plasmatica (1 strato).

Struttura dei nervi

Nervi mielinici

Colorazione: color bianco poiché la mielina si è sciolta

Ordine di rivestimento:

• Assone (fibra nervosa)
• Cellula di Schwann (fibre nervose)
• Membrana basale
• Endonevrio (circonda ciascuna fibra)
• Perinevrio (costituisce un fascio nervoso formato da più fibre)
• Epinevrio (forma il nervo visibile)

L'impulso nervoso

Se l'assone non porta nessun impulso vi è una differenza di Carica (potenziale di riposo) che è di -80mV. A livello della membrana dell'assone vi sono canali proteici di Cl, K, Na. La concentrazione di -80mV è mantenuto all'interno da una > concentrazione di anioni proteici. Nel potenziale d'azione si và da -80mV a 0 o +10mV.

L'evento si scatena con la formazione di più passaggi:

• 2° evento: aumento di concentrazione di Na+ nell'assolemma (di solito l'apertura dei canali avviene per una propagazione con moto ondoso ed è favorita dal Ca++)
• 2° evento: apertura dei canali di K+ che fanno ritornare al Potenziale di Riposo:
  • ciò provoca un'onda di depolarizzazione
  • si ritorna ai -80mV
  • avviene solamente a livello del nodo di Ranvier (da ciò proviene la teoria Saltatoria)

Sinapsi

Classificazione per connessione:

• Sinapsi asso-dentritica: assone -> dentriti
• Sinapsi dentro-dentritica: dentrite <-> dentrite
• Sinapsi asso-somatica: assone -> cellula
• Sinapsi asso-assonica: assone (a T) assone
• Sinapsi placca-motrice: assone -> cellula muscolare

Classificazione funzionale:

• Sinapsi elettrica: hanno connessoni fatti di connessina che permettono il passaggio della polarizzazione (da vedere) Si trova nel tessuto muscolare (cardiaco e liscio) e nelle gap-junction
• Sinapsi chimica: il compartimento pre-sinaptico (la parte finale dell'assone) ha forma a bottone (bottone sinaptico). Al di là c'è il corpo post-sinaptico. Tra i due vi è uno spazio ripieno di glicoproteine che viene detto spazio inter-sinaptico con spessone di 25 nm. Il corpo pre-sinaptico e post-sinaptico presentano delle densità differenti. Nel corpo pre-sinaptico si trovano 2 proteine filamentose disposte a griglia:
  • Spettrina: griglia con imbrigliatura
  • Sinapsina: vescicole del neurotrasmettitore
  • Sinaptotagmina: filamenti lineari che vanno dal corpo pre-sinaptico al corpo post-sinaptico per tenere attaccati i due compartimenti mediante una funzione meccanica

La densità post-sinaptica è più omogenea ed ha spessore variabile. Nelle sinapsi asimmetriche in cui la densità post è più spessa (in genere sono le sinapsi eccitatore) e le proteine della densità post- sinaptico regola l'intensità di passaggio dallo spazio intersinaptico al corpo post-sinaptico (si dice che ciò abbia un ruolo di apprendimento e memoria). Nella sinapsi simmetrica si ha un ruolo inibitorio. A livello delle sinapsi le cellule di Schwann ci sono senza avvolgere l'assone che presenta una forma convessa nel corpo pre-sinaptico. Il compartimento post-sinaptico ha forma concava con fessure sinaptiche (introflessioni per + scambio). È molto ricca di mitocondri in cui avviene l'esocitosi del neurotrasmettitore nell'ambiente intersinaptico. Il compartimento post- sinaptico esprime dei recettori specifici del neurotrasmettirore che era contenuto in vescicole.

Il meccanismo di secrezione è calcio-dipendente

Nell'assone viaggia l'onda di depolarizzazione arriva fino alla sinapsi e causa un'apertura dei canali di Ca++ a livello del bottone.

Gli ioni di Ca++ si legano alla Calmadulina che attiva il complesso Ca/Calmodulina che attiva la calmodulina chinasi che inizia a fosforillare. La sinapsina libera dal reticolo le vescicole di riserva. Il Ca++ si lega anche alla Sinaptotagmina stimolando la membrana vescicolare del neurotrasmettitore con la membrana presinaptica.

Il neurotrasmettitore che si lega al recettore (molte volte un canale) che passa l'onda di depolarizzazione.

I neurotrasmettitori

Acetilcolina

tipica di giunzioni placcamotrice.

localizzazione: sinapsi parasimpatiche e sinaptiche pregangliari.

Norepinefrina

cos'è: ammina biogena e catecolamina

localizzazione: sinapsi e sinaptiche post-gangliari

Acido glutamminico

cos'è: amminoacido

localizzazione: sensori presinaptici e corteccia

funzione: più comune neurotra. eccitatorio del SNC

Acido ammino y-ammino butirrici

cos'è: amminoacido

funzione: inibitorio del SNC

Dopamina

cos'è: ammina biogena catecolamina

localizzazione: gangli basali del SNC

funzione: inibitore e eccitatore a seconda del recettore

Serotonina

cos'è: ammina biogena

funzione: inibitore di dolore controlla l'umore e il sonno

Glicina

cos'è: amminoacido

localizzazione: tronco cerebrale e midollo spinale

funzione: inibitoria

Endorfina

cos'è: neuropeptide

funzione: inibisce il dolore

Encefalina

cos'è: oppioide

funzione: analgesico

La pompa protonica atp/dipendente

Meccanismo con il quale il neurone porta le vescicole con all'interno neurotrasmettitori grazie a una pompa protonica (trasportat ioni H+) atp/dipendente:

1. le vescicole piene di neurotrasmettitori giungono nelle vicinanze della sinapsi. Perdendo un H+
2. grazie alla sinaptotagmina e alla sinapsina la vescicola si collaca sulla parete pre-sinaptica.
3. gli ioni calcio si posizionano tra la vescicola e la membrana peptidica permettendo l'apertura della vescicola stessa e il rilascio di neurotr. nell'ambiente intrasinaptico
4. il calcio si stacca dal complesso vesciocola-membrana peptidica e viene riutilizzato per un'altra azione
5. viene utilizzata la Clathrina che richiude la vescicola in modo che non aumenti la superficie della sinapsi
6. la vescicola viene riutilizzata

Rimozione/idrolisi dei neurotrasmettitori

1. La cellula di nevroglia cattura il neurotrasmettitore nello spazio vicino alla sinapsi (funzione di captare i neurotrasmettitori)
2. Ricaptazione o riuptake: trasmettitori specifici presenti sulla membrana presinaptici recuperano il neurotr. che può essere riutilizzato
3. Enzimi presenti nelle fessure post-sinaptiche idrolizzano il neurotr. (es. solo l'acetilcolina ha l'enzima acetilcolinaesterasi che ha una funzione importantissima)

Le terminazioni

• Afferenti: fibra che porta un impulso dalla periferia ai centri nervosi sensitivi
• Somatiche: connesse a esterorecettori (tattili, termiche, dolorifici, acustici, gustativi, visivi)
• Viscerali: connesse a enterorecettori: (chemiorecettori [ph] e meccanorecettori [equilibrio]) questi sono propriorecettori (è l'organismo che li regola)
• Efferenti:
  • Somatiche: muscoli scheletrici
  • Viscerali: muscolatura liscia, cardiaca e ghiandolare

Classificazione delle fibre nervose

Le fibre nervose sono:

• Incapsulate
• Libere: cioè perde il rivestimento e non ha alcuna cellula accessoria per ricevere lo stimolo

Terminazioni negli epiteli

Le terminazioni libere negli epiteli:

• Afferenti somatiche amieliniche: trasportano sensibilità dolorifica
• Efferenti viscerali: giungono ai parenchimi ghiandolari
• Funzione tattile: è data da cell. accessorie (cell. di merkel nell'epidermide)
• Terminazioni libere del connettivo: dolorifiche amieliniche. Sottili rami tra le cellule e le fibre del connettivo, sono abbondanti e diffuse
  • nel derma
  • nel connettivo delle membrane seriose (pleure)
  • nello stroma della cornea
  • nella dentina
  • nella polpa dentaria
  • nella periostio
  • nel perimisio
  • nell'endomisio

Terminazioni incapsulate

I corpuscoli sono entità accessorie delle fibre per amplificare lo stimolo.

Corpuscoli sensitivi

Approfondimento

La pelle è così ricca di terminazioni nervose che a buona ragione si può considerare come il più grande ed esteso organo di senso di cui disponiamo. Le sensazioni tattili, termiche e dolorifiche raccolte a livello cutaneo rappresentano nel loro complesso la sensibilità esterocettiva. Le strutture nervose della pelle sono sia fibre simpatiche destinate ai vasi, alle ghiandole e ai muscoli pilo-erettori, che formazioni in cui sono presenti le terminazioni di neuriti somato-sensitivi che fanno capo ai neuroni pseudounipolari dei gangli cerebro-spinali. Le strutture sensitive più semplici sono le terminazioni libere, sottili fibre amieliniche che penetrano e si ramificano anche nell'epidermide e sono responsabili della sensibilità dolorifica e in genere dell'esterocettiva protopatica. Più complesse le reti nervose perifollicolari, costituite da fibre mieliniche disposte attorno ai follicoli piliferi, per cui ogni lieve spostamento di un pelo viene percepito come sensazione tattile (sempre protopatica). I corpuscoli di senso sono formazioni complesse costituite da una o più fibre sensitive accompagnate da elementi connettivali o gliali che ne amplificano la sensibilità alle stimolazioni. I corpuscoli hanno morfologia e localizzazione varia, e si è per lungo tempo attribuito a ciascun tipo di corpuscolo la capacità di percepire un determinato tipo di stimolazione, per cui si parlava di termorecettori, meccanorecettori e così via. Oggi si sa che tale distinzione su basi morfo- funzionali non è corretta ed è più preciso parlare di corpuscoli che hanno soglia più bassa per certi tipi di stimoli, di quanto non ne abbiano per altri. Ad esempio i corpuscoli di Meissner, presenti nelle papille dermiche dei polpastrelli delle dita e di poche altre regioni hanno una soglia molto bassa per le stimolazioni tattilie sono quindi sensibili alle più fini di esse, mentre i corpuscoli di Pacini (più profondi) risentono solo di stimolazioni meccaniche più grossolane. Sono genericamente considerati termorecettori le clave di Krause (per il freddo) e corpuscoli di Ruffini (per il caldo), ma nessuno è mai riuscito a dimostrare l'esattezza di tale ipotesi. Generalmente i recettori cutanei della sensibilità agiscono di concerto, più o meno concentrati nelle diverse regioni e, a seconda del numero dei neuroni sensitivi di origine e della loro ramificazione periferica, i rispettivi campi recettoriali possono essere puntiformi o più estesi, a mosaico o parzialmente sovrapposti. La pelle non è uniformemente sensibile a tutte le stimolazioni, ma ci sono regioni che rispondono più o meno alle diverse sollecitazioni. Ad esempio la sensibilità tattile è particolarmente raffinata (epicritica) a livello dei polpastrelli, delle labbra, dei capezzoli, del glande e del clitoride. La superficie addominale e toracica e l'avambraccio sono molto sensibili al calore, mentre la cavità orale lo è al freddo. La sensibilità dolorifica è più ubiquitaria, anche se con diversa gradazione nelle varie regioni. Vi contribuisce oltre che l'intensità dello stimolo, anche la temperatura cutanea: più è bassa minore è il dolore.

I corpuscoli del pacini -> vibrazione

local.: si trovano nel periostio o nel derma intorno alla fibra con struttura a lamelle concentriche con forma a clave (clave di Kraus). La parte interna continua un materiale semifluido in cui penetra la fibra nervosa dopo aver perso il rivestimento mielinico.

Corpuscoli di golgi mazzoli (gomitoli di krouss)

presenti nei connettivi dei muscoli e tendini e organi genitali per dare sensibilità tattile e di stato esterorecettivo. Hanno andamento a lamelle concentriche che amplifica la sensazione tattile (Afferenti Somatiche) AS

Corpuscoli di meissner

funzione tattile a forma ellittica e si trova nel derma profondo (AS)

Corpuscoli di merkel

funzione tattile nel derma (AS)

Corpuscoli di ruffini

nel derma i ipoderma ricevono gli stimoli tattili di tipo tangenziale (spostamento da un piano ad un altro) AS

Fuso neuromuscolare

recettore posizionato su alcune fibre m., ma non tutte, in maniera anulo-spirale [(avvolge) cell. accessoria] oppure a fiorami. Servono a dare la percezione dello stato funzionale del muscolo (se contratto o rilassato). L'organo che ha questa funzione è l'organo muscolo-tendineo di golgi che serve a percepire lo stato di contrazione m.

Nevroglia

Le cellule nevrogliali o nevroglia o glia sono cellule composte da tessuto non nervoso che si trova nel sistema nervoso centrale e periferico. Ci sono quattro tipi fondamentali:

• astrociti
• microglie
• oligodendrociti
• ependimociti

Astrociti

Sono la categorie di elementi di nevroglia più numerosa. Spesso gli astrociti fungono da collegamento, supporto e sostegno per il neurone e il vaso sanguigno. Costituiscono la barriera emato-encefalica formata dal vaso sanguigno, m. del capillare e astricita.

Intorno all'endotelio vi sono i periociti che hanno funz. di contrazione. Gli astrociti prendono parte alla barriera e. poiché non fanno passare alcune sostanze direttamente ai neuroni. Gli astrociti

• hanno funzione trofica verso i neuroni
• metabolizzano e riciclano i neurotrasmettitori
• sviluppano e organizzano il SNC
• hanno funzione di sinaptogeneso e stabilizzazione delle sinapsi
• riparazione di lesioni di SNC (a livello dei prolungamenti cellulari)

Astrociti Protoplasmatico: si trovano nella sostanza grigia, costituita da prolungamenti corti, tozzi, diramati. Sono attivi e con molti organuli per le riserve di glicogeno e si trovano a ridosso dei capillari sanguigni del SNC. Il prolungamento al ridosso del vaso sanguigno si espande e forma un piede a ridosso dell'endotelio.

Astrocita fibroso: costituiti da prolungamenti lunghi e sottili, si trova nella sostanza bianca ricca di assoni e fusi nervosi

Microglie

Hanno origine componente monocita-macrofogica. Hanno piccola dimensione con prolungamenti lunghi. Nel tessuto nervoso svolgono una funzione di difesa da attacchi esterni

Oligodendrociti e assoni prima della mielinizzazzione

Hanno origine dal tubo neuronale e dalle creste neurali. Sono strategici e fondamentali per dare direzione e formazione di assoni

Ependimociti

Hanno un aspetto epiteliale e servono per rivestire presenti nel SNC (ventricoli cerebrali, canale ependimale). Con forma cubica e posseggono le stereociglia sulla m.apicale, sotto la membrana basale vi è il tessuto nervoso con poco spazio intracellulare. Delimitano le cavità e producono il liquido cefalo-rachideo con funzione di scambio.

Collegamenti esterni

• Tessuto nervoso sull'Atlante di citologia e istologia dell'Università degli studi di Torino