Il Tessuto Osseo

Il Tessuto Osseo è un tessuto biologico caratterizzato da una notevole durezza e resistenza. È un tipo particolare di tessuto connettivo di sostegno, costituito da cellule disperse in un'abbondante matrice extracellulare, formata da fibre e da sostanza amorfa di origine glicoproteica; questa ha la peculiarità di essere inoltre calcificata, ovvero formata anche da minerali. È una forma di tessuto connettivo che si differenzia da questo per la quantità di materia inorganica e, quindi, per le caratteristiche di durezza e resistenza meccanica. Nell'osso si distingue una parte esterna compatta e una interna costituita da un tessuto spugnoso, dalla caratteristica struttura trabecolare, leggera ma in grado di resistere a tensioni molto elevate. È un errore considerare l'osso come una struttura rigida di semplice sostegno meccanico: le cellule sono soggette a un continuo rimaneggiamento e rinnovamento.

Sezione di tessuto osso compatto, colorata chimicamente, che mostra l'organizzazione lamellare concentrica degli osteoni.

Il tessuto osseo forma le ossa, che concorrono a costituire lo scheletro dei vertebrati, svolgendo una funzione di sostegno del corpo, di protezione degli organi vitali (come nel caso della cassa toracica) e permettendo, insieme ai muscoli, il movimento. Inoltre, il tessuto osseo costituisce un'indubbia riserva di calcio da cui l'organismo attinge in particolari momenti di bisogno per mezzo di una coordinazione ormonale (si pensi allora al PTH o ormone paratiroideo). Nelle parti centrali delle ossa lunghe (le diafisi) le ossa ospitano il midollo osseo giallo,tessuto ricco di grasso molle e spugnoso. Nelle epifisi e nelle cavità delle ossa piatte e corte si trova invece il midollo osseo rosso, tessuto emopoietico costituito da cellule staminali che subiscono mitosi: per evitare che tale tessuto subisca variazioni di temperatura tali da influenzare la mitosi stessa, esso viene ospitato nella porzione più interna dell'epifisi dell'osso.

Osso lamellare e non lamellare

Il tessuto osseo, a seconda dell'organizzazione delle lamelle, è distinguibile in:

• Ossa lamellari: questa varietà di osso è il risultato del rimaneggiamento dell'osso non lamellare ed è quella che si riscontra nell'adulto. È costituita da strati di lamelle parallele sovrapposte l'una all'altra, le fibre collagene sono orientate nella stessa direzione in uno stesso strato osseo e in direzioni differenti rispetto alle lamelle vicine. Il tessuto osseo lamellare è formato da 3 sistemi:
  • sistemi lamellari circumferenziale: La parte periferica sia all'interno che all'esterno si chiamano lamelle circumferenziale esterno o interna. Il sistema lamellare esterno è attraversato da vasi sanguigni che passano il periostio per raggiungere i canali di havers e vascolarizzare tutto il t. osseo; questo passaggio viene detto canale di Volkmann (perpendicolari all'osso). Inoltre vi possono essere dei collegamenti paralleli diretti da periostio al midollo, questi canali vengono passati da una vena emissaria e un'arteria nutritizia che non raggiungono i canali di havers.
  • sistemi lamellari interstiziali: Gli spazi tra gli osteoni sono riempiti da sistemi interstiziali (brecce).
  • sistemi lamellari ad osteoni: gli osteoni mancano nelle ossa spugnose, poiché è caratteristica solo delle ossa compatte. Gli osteoni sono strutture cilindriche orientate sull'asse lungo dell'osso. Si sviluppano attorno ad un canale centrale (di Havers) e si dispongono a lamelle concentriche. Nei canali possono vasi (molti) e rami nervosi (pochi). Occupano la maggior parte dell'osso compatto. Nell'osso spugnoso si vedono solo le trabecole lamellari. [nella microradiografia gli osteoni hanno colorazione chiara mentre i canali da colorazione scura le cellule sono dei piccoli puntini neri che si trovano nel tessuto e formano delle lacune ossee formate da osteociti] Le lamelle degli osteoni sono parallele una all'altra perché circonferenziali (come cubo a scaloni), inoltre le lamelle hanno direzione opposta da uno strato ad un altro. Nel canale di havers vi è un vaso venoso (+ grande) e uno arterioso (concentrico e piccolo perché ha una tonaca muscolare) intorno ai vasi nel canale c'è del materiale riempitivo e di sostegno questo può cambiare in percentuale la composizione (presenza di osteoblasti, fibroblasti).
• Ossa non lamellari: si tratta della tipologia ossea riscontrabile nell'embrione e nel feto, oppure quella che si forma temporaneamente in seguito ad una frattura. Nelle ossa non lamellari le fibre collagene non si organizzano in lamelle stratificate ma decorrono in spessi fasci intrecciati (tessuto osseo non lamellare a fibre intrecciate), con lacune disperse irregolarmente nella matrice.

Struttura macroscopica

Le ossa possono esser classificate in tre tipi in base alla propria forma:

• Ossa lunghe (es. femore, omero, falangi): caratterizzati da una dimensione più sviluppata rispetto alle altre due (appunto, la lunghezza rispetto spessore).
• Ossa piatte: sono caratterizzate da due dimensioni più sviluppate rispetto alla terza (sono infatti ossa con uno spessore molto piccolo, se confrontato all'area totale dell'osso); sono esempi di ossa piatte la scapola, la calotta cranica e lo sterno.
• Ossa corte: ossa piccole e tozze, con tutte e tre le dimensioni dello stesso ordine di grandezza. Ne sono esempi le vertebre e le ossa del carpo.

Un osso lungo è costituito da una parte centrale detta diafisi e da due estremità vagamente tondeggianti, dette epifisi. Tra diafisi ed epifisi è presente durante lo sviluppo dello scheletro uno strato di cartilagine, detta cartilagine di coniugazione o disco epifisario. Finché questa cartilagine non viene mineralizzata e ossificata, è possibile l'allungamento dell'osso. L'osso è totalmente rivestito da una membrana di connettivo denso elastico, detta periostio; fanno eccezione le superfici articolari epifisarie che invece sono rivestite da un'incrostazione di cartilagine ialina. L'interno della cavità diafisaria nonché quello delle epifisi è invece rivestito da uno strato di cellule pavimentose detto endostio.

Cellule ossee

Le cellule fondamentali del tessuto osseo, responsabili della sintesi dei componenti della matrice, sono gli osteoblasti: si tratta di cellule di forma tondeggiante che derivano dalla differenziazione delle cellule osteoprogenitrici, ossia cellule staminali determinate che rappresentano una prima differenziazione delle cellule mesenchimali. Gli osteoblasti, da cellule secernenti che si rispettino, sono caratterizzati dalla presenza di un reticolo endoplasmatico rugoso e di un apparato di Golgi molto estesi e responsabili da un punto di vista istologico della loro basofilia citoplasmatica. Similmente ai fibroblasti (le cellule fondamentali del tessuto connettivo propriamente detto), gli osteoblasti sono infatti costantemente impegnati, nelle fasi di formazione dell'osso, nella sintesi dei componenti molecolari che andranno a costituire sia le fibre che le glicoproteine della matrice. Tali composti vengono successivamente espulsi dalle cellule per esocitosi, e vengono quindi assemblati nella loro forma definitiva all'esterno della cellula.

File:Tessuto osseo compatto.jpg

Sezione di osso compatto: gli osteociti sono visibili all'interno delle lacune ossee.

Una volta completata la sintesi della matrice, ed una volta avvenuta la sua calcificazione, gli osteoblasti si sistemano in cavità ellissoidali non mineralizzate scavate nella matrice stessa definite lacune ossee. In questa fase prendono il nome di osteociti e, pur rimanendo cellule vitali, entrano in uno stato di quiescenza. Pertanto, gli osteociti rappresentano, analogamente ai fibrociti, un successivo momento funzionale di una stessa cellula, caratterizzati da Golgi e reticolo endoplasmatico granulare poco sviluppati. Tipici di queste cellule sono i lunghi prolungamenti citoplasmatici con cui la cellula attinge alle sostanze nutritizie e che decorrono all'interno di microgallerie definite canalicoli ossei: al microscopio elettronico si può osservare che tra la matrice calcificata e la membrana plasmatica è presente uno spazio occupato da glicoproteine e liquido interstiziale. I canalicoli possono anche intersecarsi tra loro cosicché non solo più osteociti sono in contatto tra loro ma anche il liquido interstiziale giunge a cellule poste lontano dalla sorgente nutritizia. Gli osteociti non rappresentano solo un mero alter ego degli osteoblasti: infatti, questi ultimi possono essere controllati dai primi mediante opportuni segnali qualora vi sia bisogno di deporre matrice ossea. Inoltre, gli osteociti, possedendo recettori di membrana per l'ormone paratiroideo (PTH), controllano anche l'azione degli osteoclasti. Un altro tipo di cellule del tessuto osseo sono gli osteoclasti; una tipologia di cellule deputata a produrre e secernere enzimi che agiscono degradando la matrice calcificata, permettendo il riassorbimento dell'osso. Questi enzimi entrano in gioco sia nei processi di crescita, durante i quali è necessaria la sostituzione del tessuto osseo immaturo (non lamellare) in tessuto osseo lamellare adulto (vedi avanti), sia per permettere le successive rimodellazioni dell'osso.

Matrice del tessuto osseo

Come tutti i diversi tipi di tessuto connettivo, il tessuto osseo è costituito, oltre che da cellule, da una abbondante matrice di natura proteica, prodotta dalle cellule del tessuto e nella quale le cellule stesse sono intersperse. Questa presenta una porzione di natura organica, grosso modo simile a quella degli altri connettivi, ed una componente minerale calcificata.

La frazione organica della matrice ossea è formata, similmente a quella del tessuto cartilagineo, da una componente fibrillare, costituita da fasci intrecciati di fibre, e da una componente amorfa di natura proteoglicanica. Quest'ultima, però, è nell'osso molto ridotta, tanto che la componente non minerale prevalente della matrice stessa (circa il 20% del suo peso secco) risulta essere il collagene di tipo I, che forma le fibre dette appunto collagene. Nell'osso adulto, tali fibre sono disposte secondo una organizzazione precisa ed ordinata, a costituire dei fasci che a loro volta formano una struttura ad elica che aumentano le doti di compattezza e resistenza del tessuto. L'organizzazione tridimensionale dei fasci di fibre e delle cellule forma, nell'osso maturo, delle strutture di forma lamellare (vedi avanti).

Altri componenti della matrice, oltre a proteoglicani e collagene, sono glicoproteine di vario tipo, che hanno per lo più ruolo di proteine di adesione. Fra di esse possono essere menzionate la fibronectina, la trombospondina, l'osteopontina, tutte proteine che hanno il compito di ancorare le cellule alla matrice. Una proteina particolare della matrice ossea è invece l'osteocalcina, coinvolta presumibilmente nella sintesi del tessuto. Anche l'osteonectina è una proteina molto comune nella matrice ossea, ed il suo ruolo è quello di promuovere la mineralizzazione della matrice stessa.

Come già detto, una delle caratteristiche distintive del tessuto osseo, che lo differenzia dagli altri tipi di connettivi, è quella di possedere elementi minerali nella sua matrice, che vanno a costituire una impalcatura dura e compatta essenziale per le funzioni di sostegno e di locomozione proprie dell'osso stesso. Il processo di mineralizzazione inizia già durante lo sviluppo embrionale dei vertebrati, ma incrementa e giunge al completamento solo durante lo sviluppo postnatale; in un individuo adulto, la componente minerale costituisce circa il 65% del peso secco del tessuto osseo. Tale componente minerale è costituita principalmente da calcio, combinato con ossigeno, fosforo e idrogeno a formare una molecola cristallina definita idrossiapatite (formula bruta Ca10(PO4)6(OH)2), un composto minerale che forma sottili cristalli a forma di prismi, della lunghezza di 20 nm e dello spessore di circa 2 nm. È importante notare come le diverse componenti della matrice, quella organica e quella minerale, conferiscano proprietà diverse ed interdipendenti al tessuto: la frazione calcificata è responsabile della durezza dell'osso, mentre quella fibrillare è responsabile della flessibilità e, dunque, della robustezza e della resistenza alla trazione del tessuto.

Ossificazione

L'ossificazione è il processo tramite cui il tessuto mesenchimale è trasformato in tessuto osseo.

Modalità di ossificazione

Cellula mesenchimale

Può avvenire secondo due modalità, l'ossificazione intramembranosa, o diretta, e l'ossificazione endocondrale, o indiretta. In entrambi i casi il processo di ossificazione prevede la sostituzione del tessuto mesenchimale con tessuto osseo, tramite una velocità di deposizione dello stesso superiore alla sua velocità di riassorbimento (diversamente da quello che avviene nell'adulto sano, in cui i due processi hanno la stessa velocità). Nell'ossificazione intramembranosa si ha tuttavia un passaggio diretto dal tessuto mesenchimale a quello osseo, mentre in quella endocondrale si passa attraverso una fase intermedia cartilaginea. Le ossa formatesi secondo la prima modalità sono solitamente le ossa brevi e le ossa piatte, che per questo motivo vengono chiamate membranose; tra queste ci sono la mandibola, la clavicola e le ossa della calotta cranica, ovvero ossa che non hanno funzione di sostegno. Le ossa formate tramite ossificazione endocondrale sono chiamate cartilaginee e sono generalmente le ossa lunghe, come quelle dell'arto inferiore e dell'arto superiore oppure le vertebre, ovvero ossa con funzione di sostegno.

Ossificazione intramembranosa

Ossificazione intramembranosa - Cellule osteoprogenitrici all'interno di un aggregato denso

La fase iniziale prevede una vascolarizzazione del tessuto mesenchimale, il quale, grazie allo stimolo dovuto a citochine, fattori di crescita e ormoni (tra i quali soprattutto l'ormone della crescita e gli ormoni tiroidei), va incontro a una crescita e a una trasformazione della popolazione cellulare, che prima diventa formata da preosteoblasti e quindi da osteoblasti.

Le cellule neoformate si dispongono in gruppi, generalmente file formate da uno o due strati, definiti aggregati densi, e iniziano la produzione di osteoide; tale struttura, visibile al microscopio ottico, prende il nome di centro di ossificazione.

Ossificazione intramembranosa - Osteoblasti portano alla formazione di osteoide al centro dell'aggregato

L'osteoide, non appena prodotta, viene immediatamente mineralizzata, formando una trabecola ossea. Gli osteoblasti appongono su questa trabecola ossea un nuovo strato di osteoide, che viene anch'esso immediatamente mineralizzato. Mano a mano che la matrice ossea cresce, numerosi osteoblasti vi vengono imprigionati, trasformandosi in osteociti, mantenendo piccole ma lunghe estensioni citoplasmatiche all'interno di canalicoli. Tali estroflessioni saranno necessarie, una volta formatosi l'osso, per supplire alla richieste metaboliche delle cellule.

Con il progredire della formazione del tessuto osseo, nuovi osteoblasti vengono prodotti dalle cellule osteoprogenitrici (non dagli osteoblasti, che si dividono raramente), in modo da mantenere sempre uno strato di cellule al limite della matrice ossea per la produzione di osteoide.

Ossificazione intramembranosa - Osteoblasti formano tessuto osseo rudimentale

Via via che i centri di ossificazione crescono, tendono a unirsi, portando all'aspetto macroscopicamente spugnoso che caratterizza le ossa formatesi secondo questa modalità. Vista la casuale creazione del tessuto, le fibre collagene che costituiscono la matrice extracellulare sono disposte a fasci incrociati. Entrambe le caratteristiche rendono l'osso più debole alle sollecitazioni, e per questo non possono fungere da ossa di sostegno per il peso del corpo.

Successivamente, una volta raggiunto il completamento del processo, l'osso così formato andrà incontro a un rimodellamento basato sull'aumento dell'attività osteoclastica e la diminuzione dell'attività osteoblastica, che gli conferirà il carattere di osso maturo. Durante la fase dell'accrescimento, la crescita in dimensione dell'osso sarà garantita da un'attività osteoblastica posta lungo il limite esterno della matrice ossea. Questo permetterà una crescita minore dell'osso membranoso, rispetto a quello cartilagineo, che si realizzerà più lentamente. Il tessuto mesenchimale rimanente andrà incontro a trasformazione in midollo osseo emopoietico.

Ossificazione endocondrale

Ossificazione endocondrale - Maturazione dell'osso

A differenza di quella intramembranosa, l'ossificazione endocondrale permette la creazione di una struttura estremamente resistente alla compressione e quindi adatta alla funzione di sostegno dello scheletro.

La prima tappa del processo di ossificazione endocondrale è l'addensamento del tessuto mesenchimale successivamente a stimoli di crescita mediati da citochine e ormoni. Vengono quindi a formarsi numerosi centri condrogenici, in cui le cellule mesenchimali si differenziano in condroblasti, i precursori dei condrociti. Esattamente nello stesso modo del processo intramembranoso, intorno a questi centri avviene la formazione di un pericondrio di cellule producenti cartilagine ialina che, con il passare del tempo, cresce fino a formare un modello cartilagineo del futuro osso.

A livello della diafisi i condroblasti, differenziatisi in condrociti, vanno incontro a ipertrofia, aumentando di dimensioni e riassorbendo la cartilagine circostante, mantenendo solo sottili trabecole. Infine i condrociti degenerano, lasciando spazi vuoti che verranno successivamente invasi da vasi sanguigni e, quindi, da cellule staminali ematopoietiche.

Ossificazione endocondrale - Area ipertrofica a livello dell'epifisi suddivisa in tre zone: in alto la zona di maturazione, in mezzo la zona di degenerazione della cartilagine, in basso la zona osteogenica

A livello diafisario le cellule contenute nel pericondrio che ne riveste la superficie acquisiscono quindi attività osteoblastica trasformandolo in periostio e formando così il centro di ossificazione primario.

I macrofagi invadono il tessuto osseo periostale e, diventati osteoclasti, procedono nella digestione della cartilagine presente, mentre vasi sanguigni invadono il tessuto (uno di questi vasi diventerà la arteria nutritizia epifisaria), portando con sé, verso l'interno del modello cartilagineo, gli osteoblasti presenti nel periostio.

A livello delle metafisi viene a crearsi quindi una struttura definita piastra di crescita epifisaria. La porzione diafisaria risulta costituita da osteoclasti, la cui funzione è quella di digerire la cartilagine ialina, e da osteoblasti, la cui funzione è quella di depositare nuovo tessuto osseo; la porzione epifisaria risulterà costituita dal pericondrio, contenente condroblasti e condrociti, la cui funzione è quella di continuare a produrre grandi quantità di cartilagine ialina.

La peculiarità di queste ossa è la capacità di allungarsi per permettere la crescita dell'individuo. Ciò avviene perché la produzione di cartilagine ialina da parte della porzione epifisaria dell'osso supera la capacità della porzione diafisaria di produrre tessuto osseo. La possibilità di fungere da ossa di sostegno è data dalla forma lamellare del tessuto osseo depositato in questo modo; tale struttura lamellare garantisce un'ottima resistenza alla compressione.

A livello del centro delle epifisi vengono a formarsi, successivamente, centri di ossificazione secondari. In questi casi il processo di ossificazione non risulta ordinato come a livello metafisario, per cui l'osso assumerà una struttura trabecolata più simili a quella delle ossa formatesi tramite ossificazione intramembranosa. Questo risulta un vantaggio perché conferisce resistenza all'osso senza fargli raggiungere un peso eccessivo rispetto alle necessità di movimento dell'individuo, ma d'altro canto rende quest'area dell'osso estremamente suscettibile a fratture in corso di osteoporosi.

Ossificazione endocondrale - Epifisi di tibia di coniglio in crescita divisa in tre zone: a sinistra la cartilagine epifisaria (in verde) con numerosi vasi ematici, in centro la piastra di crescita epifisaria, a destra l'osso di nuova formazione

Mentre a livello epifisario una piccola parte di cartilagine ialina rimane per andare a costituire la cartilagine articolare, il rimanente tessuto va incontro a trasformazione in tessuto osseo.

È possibile suddividere istologicamente il tessuto cartilagineo presente a livello della piastra di crescita epifisiaria in sei aree a partire dal tessuto cartilagineo per arrivare al tessuto osseo:

• zona di riserva cartilaginea
• zona di proliferazione
• zona di maturazione
• zona di ipertrofia e calcificazione
• zona di degenerazione della cartilagine
• zona osteogenica

La crescita dell'osso risulta essere sotto il controllo dell'ormone della crescita nel periodo che va avanti fino alla pubertà, per poi passare sotto il controllo degli ormoni sessuali nel periodo successivo

Progressione dell'ossificazione nell'essere umano

Quello osseo è l'ultimo tessuto, in ordine tempo, a iniziare a essere prodotto durante la gestazione e il processo di ossificazione continua per circa i primi 25 anni di vita dell'individuo. La crescita dell'osso risulta essere sotto il controllo dell'ormone della crescita nel periodo precede la pubertà, per poi passare sotto il controllo degli ormoni sessuali nel periodo successivo.

Periodo	Ossa coinvolte
Terzo mese di gestazione	Comincia l'ossificazione delle ossa lunghe
Quarto mese di gestazione	La maggior parte dei centri di ossificazione primaria sono apparsi a livello della diafisi ossea
Dalla nascita all'infanzia	Comparsa dei centri di ossificazione secondaria a livello epifisiario
Dall'infanzia alla pubertà	Ossificazione rapida di numerose ossa
Dopo la pubertà	Ossificazione completa della scapola e delle ossa dell'arto superiore
A partire dai 18 anni	Ossificazione completa dell'anca e delle ossa dell'arto inferiore
A partire dai 23 anni	Ossificazione completa della clavicola, delle ossa dello sterno e delle vertebre
A partire dai 25 anni	Praticamente tutte le ossa sono formate

La Dentina

1.Dente 2.Smalto 3.Dentina 4.Polpa dentaria 7.Cemento 8.Corona

Le parti del dente, la dentina è in arancione

La Dentina è la sostanza compresa tra lo smalto (esterno), il cemento alla radice del dente e la polpa.

È prodotta dagli odontoblasti della polpa dentaria attraverso un processo noto come dentinogenesi. Si tratta di un materiale poroso di colore giallognolo composto per il 65% di materiale inorganico, per il 22% di materiale organico e per il 13% di acqua. Essendo molto più tenero dello smalto (la sua durezza sulla scala di Mohs è circa 3), una volta esposto vi si creano facilmente delle cavità. L'esposizione della dentina è causa del fenomeno detto dei "denti sensibili". Lo strato di dentina funge da ammortizzatore e da sostegno per la corona del dente.

L'avorio delle zanne di elefante è dentina solidificata. La struttura a tubuli della dentina è responsabile della sua porosità e della sua elasticità. Le zanne di elefante sono inizialmente coperte da un sottile strato di smalto che presto si consuma lasciando la dentina esposta.

La dentina è tessuto connettivo mineralizzato supportato su una matrice di proteine simili al collagene, la parte inorganica consiste di cristalli di idrossiapatite.

La struttura microscopica della dentina è piuttosto complessa. Microscopici canali, detti "tubuli dentinali" si irradiano dall'interno del dente, dalla polpa, verso l'esterno; nella dentina coronale hanno un andamento a S italica, più rettilineo nella radice; il diametro dei tubuli è massimo vicino alla polpa (2,5 µm) e si riduce progressivamente fino a 0,9 µm in prossimità dello smalto o del cemento, dove possono terminare con delle ramificazioni. I tubuli contengono processi odontoblastici detti fibre di Tomes(lunghe propaggini che si dipartono dalle cellule odontoblastiche situate nella perifiria della polpa dentaria) e fluido dentinale (simile al plasma sanguigno), indispensabili per il nutrimento e per la sensibilità della dentina.

I tubuli sono delimitati da dentina peritubulare, una dentina altamente mineralizzata prodotta dagli odontoblasti durante l'odontogenesi. In seguito a stimoli irritativi provenienti dall'esterno, gli odontoblasti riprendono la deposizione di dentina peritubulare riducendo il calibro dei tubuli, nel tentativo di proteggere il dente chiudendo la comunicazione tra polpa e dentina con il processo chiamato "sclerosi dentinale".

Nel tessuto dentinale possiamo trovare aree non correttamente mineralizzate, chiamate dentina interglobulare, caratteristiche di alcune anomalie dentali.

La maggior parte della dentina è costituita da dentina intertubulare (attorno ai tubuli), che possiede numerose fibre collagene orientate perpendicolarmente rispetto ai tubuli.

In base al proprio sviluppo, la dentina è ulteriormente suddivisa in:

• dentina primaria: si forma con il processo di dentinogenesi a partire da una matrice organica chiamata predentina. Immediatamente al di sotto dello smalto e del cemento è detta mantellare, poi prende il nome di circumpulpare;
• dentina secondaria: viene deposta (molto lentamente) durante tutta la vita, specialmente sul tetto e sul pavimento della camera pulpare, ed è responsabile della progressiva diminuzione delle dimensioni della camera pulpare.
• dentina terziaria: è la dentina reattiva che viene deposta in seguito ad insulti esterni (batterici, fisici, chimici). La quantità e la sede di deposizione sono in funzione della localizzazione e della durata dello stimolo.

In molti mammiferi i tubuli hanno un andamento lievemente elicoidale all'interno della matrice solida.

Alcuni mammiferi sfruttano la diversa velocità con cui la dentina si logora rispetto allo smalto, specialmente gli erbivori come il cavallo, il cervo e l'elefante. In molti erbivori, la superficie del dente è irregolare perché composta da aree alterne di dentina e smalto; la maggiore usura della dentina lascia scoperte delle creste taglienti di smalto sulla superficie dei denti (specialmente i molari) che aiutano a masticare efficacemente il materiale vegetale fibroso.

A differenza dello smalto, la dentina può essere demineralizzata e colorata per l'analisi istologica.

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